LIBROS

 

 

DERMOCOSMÉTICA

 

CAPÍTULO 3 

 

 Anatomía macro y microscópica general de la piel humana


Luis Olmos Acebes
Profesor Titular de Dermatología de la Facultad de Medicina de Madrid

 

 

La piel constituye el 5% del peso total del individuo (alrededor de 4 Kg) y equivale a unos 2 m² de superficie, con un  aspecto macroscópico muy variado e independientemente de los deseos estéticos o cosméticos que, en teoría, debería ser lisa, fina, suave al tacto, elástica, tersa, color uniforme, sin arrugas, con un manto hidrolipídico suficiente para protegerla pero fino para que no brille, según la localización, el sexo, la edad y la raza, conviene destacar el color, el espesor y el relieve.

 

El aspecto de la piel no solo puede indicar el estado de salud y de nutrición del individuo (anemia, cirrosis, cianosis, hirsutísmo, alopecia, paraneoplasias, etc.) sino también los rasgos genéticos de raza y sexo, evolutivos de la edad, psicológicos de rubor o sudoración  por pudor, cólera o emociones, legales de identificación por los dermatoglifos y socioculturales de la higiene y cuidados cosméticos.

 

Las diferencias más notables entre los sexos y la edad provienen de la acción hormonal, pues en el hombre los andrógenos facilitan mayor cantidad de grasa y un envejecimiento, aunque más tardío, muy brusco, con mayores arrugas que en la mujer. Los niños hasta los 8 años no tienen estimulación androgénica con lo que el manto hidrolipídico superficial es pobre en escualeno y rico en esteroles, con pobre secreción sudoral por inmadurez glandular y de los centros reguladores.

 

El color es el resultado de la luz reflejada por lo que es variable, según las diferentes razas, las reacciones cutáneas, la exposición a los elementos climáticos, la localización y el estado de salud del individuo, dependiendo de las proporciones de los cuatro biocromos fundamentales: la melanina, de color marrón, con amplia absorción de los rayos ultravioletas y de la luz visible, los carotenoides, amarillos, la oxihemoglobina, roja, con máxima absorción entre 542-576 nm y la hemoglobina reducida, roja-azulada, con máxima absorción a 556 nm  y por tanto en relación con la riqueza en pigmento melánico, la actividad hormonal, la abundancia de vasos sanguíneos, la actividad de las reacciones vasomotoras y la composición del suero sanguíneo, lo que hace que ninguna de estas condiciones permitan, aisladamente, caracterizar a un individuo.

 

El espesor  medio es de unos 2 mm pero también es dependiente de la región, así como de los roces y de la función a que está sometida. Es más gruesa en las palmas y plantas (unos 4 mm) y más fina en los párpados y órganos genitales (1mm).

 

El relieve ofrece suma importancia, no solo desde el punto de vista judicial (dactiloscopia), por los dermatoglifos que son prominencias y surcos alternantes dibujando arcos y líneas específicas de cada individuo, sino también desde el punto de vista quirúrgico, por los grandes pliegues permanentes de las articulaciones y los pliegues secundarios que siguen las líneas de tensión elástica, como parte visible de las líneas de Langer, agravados con la pérdida de elasticidad por la edad, además de los pliegues intermitentes ocasionados por los movimientos musculares, como los de la mímica, por ejemplo. Si se desea que una cicatriz sea lo más estética posible se debe practicar la incisión siguiendo una línea de Langer o paralela a ella.

 

En las prominencias hay pequeñas umbilicaciones que corresponden a los poros de las glándulas sudoríparas y entre los surcos pueden verse la emergencia de los folículos pilosebáceos.

 

Embriologicamente la piel proviene de dos hojas diferentes: el ectodermo, que dará lugar a la epidermis y el mesodermo que originará el dermis e hipodermis.

 

Histológicamente reproduce en detalle las mismas variaciones observadas al ojo desnudo, dependiendo su imagen de los mismos efectos genéticos, sexuales, regionales, ambientales y evolutivos. Estos factores ocasionan zonas lampiñas y zonas vellosas, zonas secas y zonas seborreicas, zonas de piel fina y zonas de piel gruesa.

 

Hipodermis o tejido celular subcutáneo

 

Es la porción inferior de la piel, de varios centímetros de espesor, dependiendo de la edad, el sexo, la localización, la alimentación, etc., que limita hacia el interior con la fascia profunda o el músculo estriado y hacia el exterior con el dermis. De color blanco, consistencia blanda y constituida por adipocitos, células esféricas con citoplasma ocupado por una gran vacuola rellena de triglicéridos, agrupados en lóbulos separados por tabiques conjuntivos, ricos en fibras colágenas y reticulares pero pobres en elásticas, por las que discurren los pequeños vasos y nervios abastecedores. Los adipocitos son células especializadas en la síntesis de lípidos que a medida que envejecen se acumulan en el citoplasma, aumentando de tamaño y desplazando el núcleo y demás organelas hacia la periferia, dando el aspecto de anillo de sello.

 

Dérmis
 

Constituye la porción inferior de la piel, de aproximadamente 2 mm de espesor, limita hacia el interior con el tejido celular subcutáneo o hipodermis, hacia el exterior con la epidermis. Es de coloración blanco-nacarada, firme, elástico y de una gran resistencia a la ruptura, por la que pasan los vasos y nervios y en el que viven toda clase de células de origen hematopoyético y del sistema mononuclear fagocitario. Se puede dividir en tres capas: dermis profundo, dermis medio y dermis superficial o papilar.

 

a)  El dermis profundo es rico en gruesos manojos de fibras colágenas, generalmente en dirección horizontal. La parte más profunda de todo el dermis es la hipodermis que está constituida por un tejido graso tabicado por paredes conjuntivo-elásticas que delimitan los lóbulos rellenos de células adiposas. Por la hipodermis, que está en inmediato contacto con el tejido celular subcutáneo, llegan los vasos y nervios de la piel, introducidos en los tabiques fibrosos, para formar el plexo dérmico profundo vascular y mielinizado.

 

b)  El dermis medio está separado del cuerpo papilar por una demarcación casi horizontal y bastante bien trazada, situada un poco por debajo de los mamelones epidérmicos. Los haces colágenos son de tipo I rodeados por una especie de envoltura de tipo III y fibronectina que los hace anchos y apilados muy densamente, en dirección oblicua y horizontal. Las fibras elásticas son espesas. Los elementos celulares son poco numerosos. En esta zona se encuentran los vasos arteriales y venosos, en candelabro, que unen los plexos subpapilares con los dérmicos profundos y las uniones horizontales arterio-venosas o glomus de Masson.

 

c)  El dermis superficial o cuerpo papilar, inmediatamente subepidérmico, es de textura delicada, bastante laxa, ricamente vascularizado por los plexos subpapilares arteriales, venosos y linfáticos e inervado por finas conexiones axonales de terminaciones libres sensitivas, los corpúsculos capsulados de Meissner. Los haces colágenos suelen ser de tipo III, con cúmulos de tipo I y fibronectina en la proximidad de la basal pero escasos, con una orientación más o menos vertical, poco entrecruzados. Las fibras elásticas son numerosas pero finas, con orientación también vertical, y la red de reticulina es poco densa, las celulas son relativamente abundantes.

 

d)  El límite dermo-epidérmico, en los cortes hitológicos dibuja una línea bastante regularmente ondulada. Las crestas papilares dérmicas forman las partes salientes y están separadas unas de otras por las depresiones interpapilares, que, provenientes de la epidermis, llenan las prolongaciones epidérmicas interpapilares.

 

Esta línea ondulada ha sido considerada como una membrana homogénea, eosinófila, bien definida, más o menos espesa y llamada membrana basal. Algunos autores han negado su existencia pero su realidad ha sido demostrada por las coloraciones de mucopolisacáridos (Hotchkiss-Mac Manus), que indican una acumulación importante en esa zona, y por el microscopio electrónico. Tiene un espesor de 50-90 nm, está constituida por proteínas unidas a mucopolisacáridos, ahora llamados proteoglicanos, y dispuesta como un velo en el que puede distinguirse la cara profunda, llamada lámina subasal, de alto peso molecular (750.000), rica en proteoglicanos de tipo b heparina, en contacto con las fibras de reticulina, tipo colágeno IV, ricas en fibronectina, pertenecientes al dermis, en la que se fijan las fibrillas de anclaje, en forma de ramillete con una zona más densa, que unen en profundidad, las fibras colágenas y en superficie la lámina basal o densa y las microfibrillas elásticas que atraviesan perpendicularmente hasta la llamada lámina basal o densa  rica en colágeno IV, limitada en profundidad y en superficie por proteoglicanos y la cara superficial, llamada lámina lúcida, que está deprimida por las prolongaciones citoplásmicas de las células basales, que la invaginan en dedo de guante, de tal forma que desde una placa densa hay filamentos de anclaje a la lámina basal o densa, en profundidad, y a la membrana queratinocítica y placa de unión citoplásmica, en superficie, mediante su riqueza en laminina, glicoproteína de un alto peso molecular próximo a 1.000.000.

 

Esta membrana dermo-epidérmica, que asegura la adherencia de las dos capas, es atravesada por las glándulas, el folículo y las finas terminaciones nerviosas, así como por algunos de los productos extravasados de los capilares dérmicos.

 

En conjunto, en el dermis se pueden distinguir células, poco numerosas, y fibras formando el armazón, incluido todo ello en una sustancia fundamental.

 

Células

 

Entre las células se encuentran las constituyentes del sistema mononuclear-fagocitario: fibroblastos e histiocitos, y las derivadas del sistema hematopoyético: linfocitos, plasmocitos y granulocitos.

 

Fibroblastos:  son las más abundantes y aparecen siempre en relación con los haces colágenos. Su forma es oval o fusiforme con numerosas prolongaciones citoplásmicas, a veces ramificadas, que pueden dar el aspecto estrellado. El citoplasma, como célula muy móvil, es rico en actina y microtúbulos con vimentina en los filamentos intermediarios, abundante y basófilo por la gran cantidad de ribosomas que contiene. El núcleo suele ser central y discoide con uno o dos nucleolos. Al microscopio electrónico presentan un retículo endoplásmico muy desarrollado y de tipo granuloso formando grandes cisternas.

 

Estas células funcionalmente se ponen en relación con la elaboración y destrucción del tejido conjuntivo, mediante macromoléculas de colágeno, elastina, proteoglicanos, fibronectina, glicoproteinas, sus enzimas y en determinadas circunstancias con una fagocitosis activa. Su capacidad de desplazamiento ha sido precisada por los cultivos in vitro. En estado de reposo reciben el nombre de fibrocito y el núcleo está rodeado de una estrecha faja citoplásmica pobre en retículo endoplásmico que se extiende en largas y delgadas prolongaciones.

 

Histiocitos:  son grandes células de núcleo generalmente arriñonado y excéntrico con la heterocromatina relativamente poco abundante dispuesta en la periferia y uno o varios nucleolos. El citoplasma es amplio, rico en mitocondrias y lisosomas con una intensa actividad membranosa.

 

Se distinguen por su movilidad y por su poder fagocitario, por lo que son de gran importancia en los procesos de defensa, no solo por su función de limpieza de elementos extraños y propios, como lípidos, hematíes, melanina, bacterias, tatuajes, etc., sino también por su capacidad inmunológica.

 

Según el grado de actividad y la cantidad y variedad de sustancias fagocitadas, el citoplasma puede ser más o menos vacuolizado y rico en lisosomas y el núcleo diploide o poliploide, recibiendo denominaciones tan variadas como melanófagos, macrófagos, células epitelioides, células gigantes, y todavía algunos las conocen como células reticulo-endoteliales (Aschoff y Kiyono).          

 

Linfocitos:  el microscopio óptico ha distinguido clásicamente tres grupos: pequeño, mediano y gran linfocito. En conjunto morfológicamente se caracterizan por un núcleo redondo o cerebriforme con densas condensaciones heterocromatínicas en la periferia y más o menos abundantes citoplasmas según el tamaño celular. Los pequeños linfocitos son ricos en ribosomas diseminados, ocasionalmente cuerpos densos, escaso retículo endoplásmico y pequeño Golgi.  Los grandes linfocitos, también son ricos en ribosomas, pero formando parte del retículo endoplásmico que vacuoliza irregularmente el citoplasma. Las mitocondrias son numerosas y orientadas, el Golgi es prominente y los lisosomas raros.

 

Como resultado de estas diferencias de tamaño, vacuolización y riqueza en organelas los dos tipos celulares se distinguen al microscopio electrónico por la mayor osmiofilia de los pequeños linfocitos y la notable claridad de los grandes.

 

Se ha pretendido establecer diferencias morfológicas entre los linfocitos T y los linfocitos B, pero los criterios no son unánimes ni concordantes con los métodos inmunológicos y estimulación antigénica que hoy por hoy son los de referencia. Los linfocitos T son los responsables de la inmunidad celular, mientras que los B intervienen en la síntesis de anticuerpos circulantes.

 

Plasmocitos  o células eosinófilas de Cajal:  fueron descubiertas en el estudio de la sífilis y de la tuberculosis. Funcionalmente están en relación con la producción de anticuerpos, pues son poco abundantes en condiciones normales pero no en procesos inflamatorios crónicos.

 

Son pequeñas, ovoideas, con límites muy precisos y núcleo excéntrico, con la cromatina distribuida irregularmente, lo que hace que adopte una disposición semejante a los ejes de una rueda. Al microscopio electrónico la estructura más llamativa es el retículo endoplásmico granular extraordinariamente desarrollado y dispuesto en paralelo o de forma concéntrica, limitando cisternas más o menos dilatadas según el grado de actividad celular. Dichas cisternas contienen un material finamente granular, probablemente de tipo inmunoglobulina. El gran desarrollo del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi confieren a estas células carácter secretor. El producto son los anticuerpos.

 

Granulocitos:  más conocidos como polimorfonucleares o polinucleares, por su primitiva descripción con el microscopio óptico, dada la intensa lobulación del núcleo. Todos se caracterizan por la presencia de granulaciones intracitoplásmicas que no solo definen sino también diferencian entre sí.

 

a)  Neutrófilos:  son las células más grandes del grupo. Su forma es muy variable dada la extraordinaria capacidad de movimiento que poseen, pudiendo atravesar espacios 3 y 4 veces más pequeños que su propio diámetro, gracias a la emisión de pseudópodos citoplásmicos que les confiere un movimiento ameboide.

 

El núcleo es multilobulado con densas masas de heterocromatina en la periferia y un nucleolo central bien marcado. El número de lobulaciones nucleares depende del grado de maduración celular; los más viejos son ricos en lóbulos conectados por estrechas franjas de nucleoplasma.

 

El citoplasma es pobre en organelas, pero rico en granulaciones cuya heterogeneidad morfológica ocasiona una cierta confusión de clasificación. Dado el carácter lisosomial de todos los gránulos, cada tipo morfológico probablemente no representa más  que estados evolutivos de maduración. Actualmente se aceptan dos tipos de gránulos: primario, que se colorea con el azul de metileno y contienen peroxidadas o hidrolasas ácidas y un secundario específico, que se colorea con los colorantes neutros y contienen fosfatasas alcalinas.

 

La función primordial de los neutrófilos es la fagocitosis y digestión de agentes infecciosos en cuyo proceso participan las granulaciones citoplásmicas con la consiguiente reducción de su número. Según la intensidad y virulencia de la infección, las células pueden morir en gran cantidad ocasionando el pus. De manera secundaria, procesos inmunológicos como las vasculitis alérgicas pueden producir la destrucción brusca de los neutrófilos con desintegración del citoplasma y el núcleo, lo que se conoce bajo el nombre de leucocitoclasia.

 

b)  Basófilos:  Las granulaciones específicas son metacromáticas en las coloraciones con azul de toluidina, es decir, el colorante básico azul se expresa en rojo por la intensa acidez del contenido granular que al microscopio electrónico se presenta como un conjunto de finos gránulos muy osmiófilos y ordenados con cierta regularidad.

 

La diferenciación entre basófilos sanguíneos y mastocitos o basófilos tisulares no está definitivamente aclarada. Se han establecido como signos distintivos de los basófilos el carácter puntiforme del contenido granular y su fácil disolución mediante la fijación con alcohol metílico, la lobulación del núcleo y la reducida actividad de la membrana citoplásmica. Actualmente ninguno de estos signos puede aceptarse como específico puesto que en ciertos casos patológicos, como las mastocitosis, las granulaciones intracitoplásmicas pueden ser disueltas con el alcohol metílico y la ultraestructura confirma la coexistencia de granulaciones puntiformes con granulaciones membranosas en la misma célula. La lobulación nuclear y la actividad membranosa dependen del estado de maduración y la actividad funcional.

 

Ambas células tienen como función primordial la síntesis de la heparina, histamina y en general las aminas vasoactivas que almacenan en sus gránulos para eliminarlas, mediante exocitosis, en diferentes estados patológicos como el shock, congelaciones y fundamentalmente de tipo alérgico. El eccema de contacto es el ejemplo más representativo del aumento de basófilos dérmicos.

 

c)  Eosinófilos:  su nombre proviene de la afinidad de sus granulaciones básicas por la eosina, colorante ácido. Son células de un tamaño intermedio entre el de los neutrófilos y el de los basófilos. El núcleo es generalmente bilobulado pero sin diferenciación morfológica de los otros granulocitos. El citoplasma, pobre en retículo endoplásmico, está relleno de grandes, redondas u ovales, granulaciones específicas cuyo contenido muestra dos zonas de distinta osmiofilia e índice de refracción, por la presencia en el centro de una sustancia cristaloide de límites lineares y angulares. El contenido y función de dicho cuerpo cristaloide es desconocido, pero el conjunto del gránulo se comporta como un lisosoma cuya matriz contiene enzimas hidrolíticos.

 

Los eosinófilos son capaces de fagocitar y neutralizar bacterias y complejos antígeno-anticuerpo. Las infecciones parasitarias y reacciones alérgicas de hipersensibilidad aumentan su número, no solamente en la corriente sanguínea sino también a nivel de la piel.

 

Fibras

 

Existen tres tipos de fibras: colágenas, elásticas y glicoproteínas de estructura o proteoglicanos. Cada una de ellas tienen, de conjunto, una estructura y composición molecular diferente de las otras, pero todas tienen factores comunes sin que en un buen lenguaje se pueda hablar de fibras colágenas, elásticas o glicoproteínas de estructura puras. Cada tejido, en su diferenciación, selecciona una gama específica de macromoléculas que determinan sus características morfológicas, pero dado que la fuente de estas macromoléculas es el mismo tipo celular, la composición de las fibras se diferencian fundamentalmente en la selección y cantidad, hasta el punto de que se ha sugerido que las glicoproteínas de estructura representan los precursores de todas ellas y existen unos 19 tipos de colágeno, agrupados en cuatro clases, aunque los más abundantes en el hombre es el de tipo I, III y IV.

 

Las interrelaciones del tejido conjuntivo no se limita solamente a las fibras sino también a la sustancia fundamental. Así el colágeno tipo I coexiste frecuentemente con los proteoglicanes del tipo dermatone-sulfato dando fibras espesas, mientras que en el tipo III, de fibras muy finas, no existe dermatone-sulfato, sino ácido hialurónico y queratone-sulfato.

 

La antigua noción de fibras de reticulina es un claro ejemplo de la diferente selección y proporción de las macromoléculas fibrilares y de la sustancia fundamental. Al microscopio electrónico consisten en una matriz amorfa, granular, de mucopolisacáridos (responsable de la coloración negra con el carbonato de plata) en la que están incluidas fibrillas, dispuestas en red que in vitro pueden disolverse y reagruparse con las mismas características del colágeno, pero que se diferencian por no colorearse con fuchsina picricada de Van Giesom.

 

Fibras colágenas:  son las más abundantes, representan el 90% de las fibras dérmicas y el 75% del peso de la dermis desecada. Se disuelven o desnaturalizan en agua hirviendo, dando unas estructuras globulares, denominadas g, más conocidas como gelatina o cola (de ahí su nombre) que provienen de las cadenas b, formadas por la unión, mediante enlaces covalentes, de dos cadenas a, con lo que por precipitación se puede obtener un material fibrilar semejante a las primitivas fibras, llamándose colágeno artificial. A la luz polarizada las fibrillas, por su eje mayor, son monorrefringentes, mientras que por el eje menor son birrefringentes. Se tiñen generalmente por las coloraciones ácidas. Con la eosina toman un color anaranjado y con el método de Van Giesom se tiñen por la picrofuchsina en rojo intenso. Son digeridas por la pepsina pero no por la tripsina y son numerosas las colagenasas microbianas que pueden atacarlas.

 

Microscópicamente no aparecen aisladas sino que, por lo general, están dispuestas en haces más o menos densos, según la localización y función a que están sometidas, siguiendo un recorrido rectilíneo, ondulado o cruzándose entre sí.

 

Su largura no ha sido determinada pero se sabe que pueden alcanzar varias decenas de centímetros. Su anchura oscila entre 1 y 5m, según el grado de maduración, la actividad regeneradora o de crecimiento tisular y la edad del individuo.

 

Cada fibra, visible al microscopio óptico, unidas entre sí por una sustancia cimentante especial, derivada de los mucopolisacáridos de la sustancia fundamental, tiene una serie de fibrillas y éstas están compuestas de microfibrillas, visibles al microscopio electrónico, que a su vez contienen fibrillas primitivas, derivadas del tropocolágeno.

 

Las fibrillas primitivas están formadas por polimerización extracelular de moléculas monómeras de tropocolágeno, fabricadas en el retículo endoplásmico de los fibroblastos por la lectura de los ribosomas del mensaje enviado por el ADN a través del ARN mensajero. Esta partícula elemental del colágeno, cuya longitud es de unos 300 nm, el diámetro oscila entre 2 y 3 nm, constituida de unos 1.400 restos aminados, con un peso molecular de 96 Kd, en los que merece destacar la ausencia de aromáticos y la presencia de hidroxiprolina que permite calcular de forma precisa la cantidad de colágeno de un tejido, está dispuesta en tres cadenas peptídicas llamadas "cadenas a". Cada cadena tiene una unidad monomérica esencial compuesta por tres aminoácidos, entre los que siempre está la glicina (punto clave de torsión de la molécula 110º a la izquierda), que se repiten cíclicamente, dando estabilidad a la molécula, aunque se puede intercalar la alanina y otros aminoácidos produciendo una gran variedad de fibrillas.

 

Cuando se enrollan las tres cadenas lo hacen girando hacia la derecha alrededor de un eje imaginario situado en el centro, pero en los extremos no forman hélice porque no contienen glicina, es la zona llamada globular con resíduos polares amínicos por un extremo y carboxílicos por el otro, con uniones disulfuro que mantienen la estructura espacial para ser secretadas ordenadamente del fibroblasto, por canales paralelos para formar las microfibrillas, de tal forma que, la alternancia de zonas hidrófilas con zonas hidrófobas facilita la disposición en paralelo y las situadas en la misma línea dejan un espacio vacío de unos 40 nm y las paralelas están desplazadas unas de otras aproximadamente un cuarto de su longitud, lo que da una serie de estriaciones transversales periódicas, con 6-7 bandas oscuras y claras, tan características de las fibrillas y fibras colágenas. El diámetro medio de las fibrillas es de alrededor de 65 nm, aunque en la misma zona puedan verse fibrillas recién formadas de 20 nm de diámetro alternando con otras de 200 nm.

 

La nomenclatura internacional adoptada para las cadenas de colágeno es, la letra griega a para cada cadena, seguida del número relativo al tipo de colágeno al que pertenece y entre paréntesis, con números romanos, el tipo de colágeno que origina.

 

Según las cadenas a, codificadas cada una por un gen, se han descrito, al menos 19 tipos diferentes de colágeno. El tipo I, pobre en hidroxilisina y carbohidratos, es abundante en la piel, tendones y procesos de fibrosis; el tipo II, rico en hidroxilisina y carbohidratos, se encuentra en el cartílago embrionario y en el humor vítreo; el III, pobre en hidroxilisina y carbohidratos, rico en hidroxiprolina y conteniendo cistina se localiza en vasos sometidos a alta tensión como la aorta, piel y cicatrices recientes; el IV, pobre en hidroxilisina y carbohidratos, rico en hidroxiprolina, sin estriaciones por falta de zonas globulares, se encuentra en las membranas basales; el V, rico en hidrolisina y azúcares, puede verse en la placenta, válvulas cardiacas, córnea y algo en la dermis; el VI, con alto contenido de cistina, hidrolisina y carbohidratos, también puede verse en la placenta; el VII, es uno de los de mayor tamaño y forma parte fundamentalmente de las fibrillas de anclaje del dermis; el VIII, tiene tres cadenas a iguales [a1 (VIII)]3, localizándose en el endotelio; el IX, se suele unir al condroitin-sulfato y se encuentra en los cartílagos; el X, también se encuentra en el cartílago pero su función primordial es como matriz para el deposito del calcio en la osificación; el XI está descrito pero mal conocido. En la superficie de las fibras colágenas dérmicas humanas se localizan colágenos no fibrilares llamados FACIT (Fibril Associated Collagens with Interrupted Triplehelix), los colágenos tipo XII y XIV, que tienen dos dominios en triple hélice y se interrelacionan, probablemente de forma indirecta, mediante el glicosaminoglicano decorina, con el colágeno tipo I, lo que sin duda tiene un importante papel en la hidratación del tejido y en la circulación de los diferentes metabolitos.

 

Esta diferente fibrinogénesis parece depender de las macromoléculas intercelulares, en especial de los proteoglicanes y de las glicoproteínas de estructura. Así el colágeno de tipo I que está formado de fibras espesas, se acompaña frecuentemente de proteoglicanes del tipo dermatone-sulfato, mientras que el colágeno de tipo III que está formado de fibras muy finas, no se acompaña de dermatone-sulfato sino de ácido hialurónico, de queratone-sulfato y de gran cantidad de glicoproteínas de estructura.

 

Las fibras colágenas son muy resistentes a la tensión y relativamente poco elásticas, por lo que su función primordial es de sostén. Constituyen el armazón de la piel que permite mantener la forma, sirviendo de soporte a todos los elementos celulares.

 

Fibras elásticas:  representan el 9-10% de las fibras dérmicas y conceden la elasticidad a la piel, son monorrefringentes en cualquiera de sus ejes cuando están en reposo, pero cuando están distendidas son birrefringentes a la luz polarizada en su eje mayor. No se disuelven por los ácidos o los álcalis, aunque el ácido oxálico a 100ºC produce una polidispersión llamada elastina a y una monodispersión llamada elastina b, pero son destruidas por fermentos específicos como la elastasa, enzima del páncreas constituida de dos fracciones, la E1 y la E2, en la que solamente la última es verdaderamente elastolítica pues la E1 es una fracción mucolítica que potencializa la E2 por su acción sobre la sustancia fundamental.

 

Las fibras elásticas son relativamente cromófobas, precisando coloraciones especiales como la elastina ácida, la orceína o la resorcina fuchsina.

 

El tejido elástico esta siempre asociado al colágeno, pero existen importantes variaciones en sus proporciones. En el dermis superficial sus fibras son delgadas y forman una densa red subpapilar (elauninas), de donde parten finas fibras que se dirigen más o menos perpendicularmente hacia la epidermis donde su extremidad parece insertarse en la basal (oxitalánicas). En el dermis medio y profundo son muy espesas, tienen un trayecto más o menos paralelo a la superficie, ramificándose entre los fascículos colágenos (elásticas). En la hipodermis son poco numerosas y siguen un trayecto horizontal o vertical, según la disposición de los tabiques conjuntivos que separan los lóbulos adiposos. En general tienen tendencia a condensarse alrededor de los anexos y de los vasos sanguíneos de medio calibre.

 

Las fibras elásticas tienen una gran capacidad de distensión, pudiendo alcanzar una vez y media su largura sin romperse, cuando se las somete a fuerzas de tracción, recuperando su largura primitiva cuando cesan dichas fuerzas. Dada esta propiedad, la función primordial es la de conferir elasticidad y plasticidad a la piel.

 

El examen ultraestructural de las fibras elásticas revela que están compuestas de dos estructuras diferentes, constituyendo la unidad elástica: una amorfa central de polímeros de elastina que tiene preferencia por los colorantes aniónicos y otra periférica formada por microfibrillas de 13 nm con cierta periodicidad y afinidad por los colorantes catiónicos.

 

La elastina se origina por agregación de subunidades de débil peso molecular, llamadas tropoelastina, segregada, igual que el tropocolágeno, por los fibroblastos, como una secuencia de aminoácidos ordenados en 4-6 zonas helicoidales en las que predominan la alanina y la lisina que facilitan enlaces cruzados con moléculas vecinas, alternando con otras 4-6 zonas onduladas ricas en prolina, glicina y valina, que configuran un semicírculo con uniones hidrógeno disponiendo los residuos hidrófobos hacia el centro del semicírculo y los grupos hidrófilos hacia el exterior lo que estabiliza la ondulación aunque no impide su alargamiento por la tracción y  su recuperación cuando cesa dicha tracción, con lo que forman fibras reticuladas por la acción de la lisina que, de 4 en 4 moléculas, dan lugar a heterociclos del tipo desmosina e isodesmosina, con sólidas uniones cruzadas entre dos, tres e incluso cuatro moléculas de tropoelastina. Los principales enlaces cruzados son de tipo hidrolisinonorleucina, lisinonorleucina, desmosina y dehidromerodesmosina en los que juega un papel fundamental la lisina que, mediante la lisiloxidasa, sintetizada por los fibrobalastos, forma aldehídos, contribuyendo a la formación de una amplia  red.

 

El proceso de reticulación de la tropoelastina también está orientado por las microfibrillas periféricas que hoy en día se identifican como glicoproteínas de estructura, también segregadas por los fibroblastos. La fusión de varias unidades elásticas, constituyen las fibras elásticas tal como se ven al microscopio electrónico, es decir una lámina de 1 a 10 m de sustancia amorfa, limitada por microfibrillas y con condensaciones microfibrilares en su interior que corresponden a las diferentes unidades elásticas incorporadas. La proporción de elastina y microfibrillas es dependiente de la edad. Las más jóvenes son ricas en elastina, mientras que las más viejas en microfibrillas.

 

Según el contenido en elastina se pueden individualizar tres tipos de  fibras elásticas:

Glicoproteínas de estructura:  son moléculas muy pegadizas a las otras fibras que forman espontáneamente agregados unidimensionales, conociéndose como microfibrillas. Como hemos dicho, son particularmente abundantes en las fibras elásticas. Estas microfibrillas son ricas en aminoácidos decarboxilados y contienen residuos de cistina y de triptófano por lo que se diferencian claramente de las otras macromoléculas de las sustancias fundamentales. Su unión glúcida contiene acetil-glucosamina, galactosa, glucosa, manosa, fucosa y ácido siálico.

 

La fibronectina es una voluminosa glicoproteina, de 2-3 nm de espesor y 60-70 nm de longitud, con  dos cadenas polipeptídicas unidas por puentes de azufre en la proximidad de su extremidad carboxilada. En su extensión tiene zonas especializadas para la unión a estructuras particulares, como el colágeno, proteoglicanes o células. Con estas últimas tiene acción importante las integrinas.

 

La tenascina es otra glicoproteina voluminosa, de seis cadenas polipeptídicas unidas por disulfuros  con disposición en rayos, como la rueda de carro.

 

Sustancia fundamental

 

La sustancia fundamental representa el medio intercelular de tipo amorfo en el que se hallan incluidas fibras y células conjuntivas. Ni desde el punto de vista químico ni del físico-químico se puede hablar de uniformidad de la sustancia fundamental.

 

Esta constituida por complejos de largas cadenas protéicas heterogéneas que en conjunto se denominan proteoglicanos (antes llamados mucopolisacáridos), variables según el tipo de glicosaminoglicanos, el orden de disposición, el tamaño, la facilidad de agrupación y la presencia o no de grupos sulfatados. Contiene la casi totalidad de agua que se encuentra fuera de las células y del torrente circulatorio, así como componentes sanguíneos micromoleculares y proteínas plasmáticas.

 

Los proteoglicanos tienen un eje protéico del que salen cadenas lineales de glicosoaminoglicanos, sin secuencia particular de los aminoácidos, con fijación b-oxídica, en gran parte, mediante la secuencia ácido glucurónico-galactosa-xilosa sobre la serina porque cuando predomina la manosa en los oligosacáridos la fijación se hace con asparraguina con un enlace N-glicosídico.  En su catabolismo intervienen enzimas como las exoglicosidasas que rompen los grupos glicosilados, las sulfatasas que liberan radicales sulfato, la hialuronidasa que rompe los grupos N-acetil-hexosaminil del ácido hialurónico y del consroitin-sulfato y las proteasas que disgregan las proteinas.

 

Los glicosaminoglicanos son unidades repetitivas de N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina y ácido D-glucurónico o ácido L-idurónico con excepción del queratano sulfato que contiene galactosa. Salvo el ácido hialurónico, las largas cadenas de glicosaminoglicanos son sulfatadas sobre la exosamina en posición 4 ó 6 o sobre el nitrógeno aminado e incluso en la unidad urónica.

 

Toda la variedad de glicosaminoglicanos son conocidos hoy y su repartición tisular es relativamente específica. En la piel los más representativos son el ácido hialurónico, los condroitinsulfatos, los dermatan-sulfatos, los queratansulfatos, los mucoitin-sulfatos y la b-heparina.

 

El ácido hialurónico es el único glicosaminoglicano no sulfato, abunda en el cartílago hialino y en el humor vítreo, con una gran capacidad de hidratación, por los muchos grupos polares que contiene, y protección mecánica de otras estructuras, por la forma lineal de su molécula, como filamento rígido, sin ramificaciones, de gran longitud. Su grado de polimerización está muy influenciado por las variaciones de pH, cambios de temperatura, radiaciones ultravioleta, factores hormonales, etc. dado que se compone de 400-600 unidades básicas  de ácido glucurónico unidas a la N-acetil-glicosamina también por puentes b-oxídico.

 

Los condroitinsulfatos son incoloros, amorfos, fácilmente hidrosolubles e insolubles en medios orgánicos, formados por unas 100 unidades básicas de ácido glucurónico unidas a la N-acetil-galactosamina esterificada con el ácido sulfúrico, por puentes b-oxídicos. Se conocen tres tipos que se diferencian por su comportamiento frente a los distintos fermentos: el A y el C, abundantes en el cartílago y cordón umbilical, se hidrolizan por la hialuronidasa testicular, mientras que el B, que se localiza preferentemente en la piel, es resistente. Es la sustancia cementante entre las microfibrillas y actúa como agente de cambio de cationes ocasionando una permeablidad selectiva de la sustancia fundamental.

 

Cuando en la unidad básica en lugar del ácido glucurónico es el ácido idurónico, que se diferencian solamente en la configuración de uno de sus carbonos y su peso molecular, se trata de los dermatan-sulfatos, localizados en piel, cartílago y aorta.

 

Los queratansulfatos son moléculas lineales formadas por 10-50 unidades básicas de galactosa unida a la N-acetil-glicosamina y ácido sulfúrico en relación molar 2-2-1, sin ningún tipo de ácido urónico, de facil localización en la córnea y cartílago. La mezcla de condroitina y de queratan-sulfatos forman los mucoitin-sulfatos.

 

La b heparina está constituida por los mismos componentes que los mucoitin-sulfatos, pero por cada unidad estructural contiene varias moléculas de ácido sulfúrico. Una fuente muy importante de estas sustancias son los mastocitos y en las fases intermedias de su síntesis se ha aislado la b-heparina, que tiene una estructura química gemela a la de los condroitinsulfatos B. Todos estos componentes básicos llegan a los fibroblastos por vía sanguínea para que dicha célula establezca la unión con la fracción proteica.

 

La sustancia fundamental tiene una función mecánica en tanto que sustancia de protección y otra nutritiva por su capacidad reguladora de la tensión osmótica de los intercambios acuosos de la permeabilidad y de las sustancias de reserva.

 

Irrigación cutánea

 

Las arterias que irrigan la piel provienen de las ramas perforantes, salvo a nivel del cuero cabelludo, donde provienen de las ramas de los plexos carotídeos y vertebrales y a nivel del tronco que lo hacen directamente de las intercostales.         

 

A partir de estas arterias se forma el plexo subcutáneo, de donde salen nuevas ramas que anastomosándose forman el plexo horizontal subdérmico, que a su vez dará lugar a otras ramas ascendentes, en candelabro, que por nueva anastomosis forman el plexo subpapilar, de donde finalmente sale un capilar para cada papila.  Los vasos sanguíneos nunca penetran en la epidermis.

           

El sistema venoso presenta las mismas características: comienza en el capilar correspondiente de la papila, para desembocar al plexo subpapilar, de donde nacen ramas que desembocan en el subdérmico y de este nuevas ramas que terminan en el plexo subcutáneo, el cual a su vez desagua por las venas perforantes musculares.

           

Esta es la concepción clásica de la irrigación cutánea, pero no hay que olvidar la existencia de anastomosis plexiformes intrinsecas, arteriovenosas precapilares y los llamados glomus neuromusculares de Masson, que no son mas que anastomosis arteriolo-venulares directas o shunt, ricamente inervadas y raramente observables en los cortes, si bien son muy numerosas en la yemas de los dedos y los lechos de las uñas.  Juegan un trascendental papel en la regulací6n sanguínea cutánea.

           

Los vasos linfáticos,están constituidos por la fusión de innumerables hendiduras linfáticas que se encuentran entre las células malpighianas, pues los vasos propiamente dichos no existen en la epidermis.  Comienzan en las papilas y prácticamente tienen las mismas divisiones y anastomosis que los vasos sanguíneos, para terminar en los colectores hipodérmicos.

           

Inervación cutánea

 

Pocos problemas son tan oscuros como el de la inervación cutánea. Los nervios son visibles al microscopio con las coloraciones de rutina, hasta un cierto calibre, y aparecen bajo el aspecto de cordones planos, conteniendo muchos núcleos (células de Schwann), rodeadas de una vaina conjuntiva.  Para estudiar los pequeños nervios o las terminaciones nerviosas libres, se precisan técnicas especiales.

           

El tegumento recibe dos clases de nervios: los cerebroespinales y los simpáticos o autónomos.  Los primeros están provistos, teóricamente, de una vaina mielínica y se distribuyen por sectores radiculares o dermatomos.  Los segundos, están, teóricamente, desprovistos de mielina y obedecen a una disposidión que sigue el trayecto de las vainas vasculares. Las fibras nerviosas forman un plexo horizontal subdérmico, de donde salen ramas verticales que terminan en las crestas papilares.

           

Hoy en día, ya no se discute si las fibras terminales pueden atravesar la epidermis o no.  Se admite, que puede llegar hasta la granulosa.  Tales son las terminaciones libres, bastante parecidas a las que se observan en la vaina y en la capa externa de los pelos, en las glándulas sudoríparas y en los músculos erectores.

           

Al lado de estas terminaciones libres, existen las terminaciones encapsuladas.  El origen de las fibras nerviosas cerebroespinales, llamadas terminaciones sensitivas, es muy variado, según las incitaciones sensoriales a que estén destinadas.

           

Terminaciones encapsuladas:   Corpúsculos de VATER-PACINI, localizados abundantemente en la hipodermis de las palmas, plantas, yemas de los dedos, prepucio, clítoris y labios mayores, son los más voluminosos de todos los órganos sensoriales cutáneos (1-4 mm x  0,5-1 mm. Están rodeados de numerosas laminillas aplanadas que probablemente son células de Schwann modificadas, dispuestas como las hojas de una cebolla, separadas entre sí por finas fibras de colágeno y unidas a un axón mielinizado que antes de atravesar axialmente toda la estructura pierde la mielina. Todo ello está limitado por una espesa cápsula y tienen como función, captar las sensaciones de presión.

           

Corpúsculos de GOLGI-MANZONI, que son parecidos a los precedentes, pero más reducidos de tamaño; su fibra central es mas gruesa y rica en nudosidades.

           

Corpúsculos de RUFFINI, de alrededor de 1mm de diámetro, más frecuentes en las plantas, transmiten la sensación de vibración y estiramiento del dermis y tendones, asientan en el dermis medio y están formados por ramificaciones amielínicas.

           

Corpúsculos de KRAUSE, que son los receptores del frío y están situados bajo la basal, siendo particularmente numerosos en las semimucosas, borde de los labios, glande, clítoris, perianal, párpados y en la mejilla y lengua. Son diferenciables de los corpúsculos de WAGNER-MEISSNER, por su estructura únicamente fibrilar, por su tamaño más pequeño, por su forma irregularmente redondeada y por su cápsula conjuntiva más delgada. Son fibras nerviosas enrolladas, a veces encapsuladas, agrupadas en masa irregular y de apariencia oval a las que pueden llegar varias fibras mielinizadas.

           

Corpúsculos de WAGNER-MEISSNER,  son los receptores del tacto, y están situados en las papilas dérmicas.  No se encuentran con facilidad más que en las yemas de los dedos de la mano pero también en palmas, plantas y genitales. Tienen forma de acéituna con su eje mayor vertical, ocupando casi toda la papila.  Se presentan bajo el aspecto de células  de Schwann superpuestas y más o menos aplastadas y horizontales entre las que pasa un axón en espiral ramificada.

           

Los corpúsculos de DOGIER tienen una morfología semejante y no se diferencian más que por su menor tamaño y su localización más profunda.

           

Anejos cutáneos

           

Los anejos dérmicos están representados por las glándulas sudoríparas, sebáceas y las faneras (pelos y uñas).

           

Las glándulas se originan en todos los casos, como invaginaciones del epitelio. La invaginación se produce como una zona ensanchada o yema, que va creciendo progresivamente o se va hundiendo en el tejido mesodérmico.  A medida que se hunde, se puede observar como va quedando unida al epitelio, por un pedículo cada vez más largo.  Poco después, la glándula, comienza a ramificarse. Las porciones terminales de esa ramificación, son más gruesas. Cuando el desarrollo de la glándula y su ramificación está muy avanzada, comienza la canalización.  Esa canalización, se hace en el mismo sentido en que se formó la glándula. Simultáneamente se van originando las distintas porciones.  Los últimos son los adenómeros.

           

Glándulas sudoríparas:  Desde Schiefferdecke se sabe que existen dos tipos de glándulas sudoríparas:

 

Ecrinas: Son las más numerosas (2-5 millones, 100-200 por cm2) y se encuentran diseminadas por todo el tegumento, siendo particularmente abundantes en las palmas y plantas (600 por cm2), en axilas, frente y en el pecho.  Productoras del sudor acuoso, son elementos esenciales para la conservación del individuo por su doble funci6n emuctoria y termorreguladora.

           

Son glándulas glomerulares, es decir, están constituidas por un tubo en cuyo extremo profundo da varias vueltas sobre si mismo, constituyendo el pelotón sudoríparo secretor o glomérulo. Por tanto, en ellas se puede destacar dicho pelotón o glomérulo secretor y el canal excretor:

  1. El glomérulo secretor está situado en el limite dermo-hipodérmico, habitualmente en el tejido graso, formando sus paredes dos hileras de células concéntricas y una fina membrana periférica.

La hilera interna la constituyen las células secretoras o principales, que son ligeramente basófilas y en estado de reposo bastante grandes, cilíndricas y con el citoplasma estriado, mientras que en estado de actividad son pequeñas, bajas y con el citoplasma claro. 

 

La hilera externa, la constituyen células mioepiteliales contráctiles, más pequeñas y menos numerosas, aplastadas y poco netas. La contracción de estas células se extiende en forma de onda a lo largo del tubo glandular. 

 

La membrana que rodea al tubo, es de aspecto hialino y tiene. como la basal dermoepidérmica, una red de fibras de reticulina y de mucopolisacáridos.

  1. El canal excretor, nace del glomérulo por una pequeña dilatación llamada ampolla de Loewental y sube más o menos verticalmente a través del dérmis, siguiendo un trayecto ligeramente sinuoso.

Su luz, es muy estrecha y está rodeada, como en el glomérulo, por las dos hileras celulares. Cada canal penetra enseguida en la epidermis, por el vértice de una cresta interpapilar atravesando en espiral todas las capas para desembocar en la superficie por un poro, que siempre se encuentra situado en el cúlmen de las crestas digitales, pues cada una de estas abarca dos papilas. 

Contrariamente a las ideas clásicas, el canal excretor conserva en el curso del trayecto intraepidérmico, sus propias hileras celulares, pero más o menos queratinizadas (Pinkus).

Apocrinas: En algunas especies, como el mono, están muy extendidas por todo el organismo, mientras que en la especie humana, quedan localizadas en zonas muy circunscritas (axila, periné, genitales y areola mamaria), y son poco numerosas.

 

Se trata, como en las ecrinas, de un tubo enrollado sobre sí mismo, que es el glomérulo y un tubo excretor que va a desembocar en el espacio comprendido entre el músculo erector del pelo y la desembocadura de la glándula sebácea.  Su luz es mucho mayor que en las ecrinas y está rodeada, como en aquellas, de una hilera de células francamente eosinófilas, de forma y tamaño variable, según el ciclo secretor; forrada de la hilera mioepitelial y la membrana hialina.

           

La diferencia más notable entre las glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas es que aparte del distinto lugar de desembocadura, en aquellas, durante el proceso de secreci6n no se observa modificación alguna de las células glandulares, mientras que en éstas durante dicho proceso se expulsa parte de la célula.

           

El sudor apocrino es rico en ácidos grasos insaturados, que le dan un olor característico, variable de unos individuos a otros. Aparte de estas glándulas, existen otras apocrinas modificadas, como son las glándulas ceruminosas del conducto auditivo externo, que producen la materia que colorea al cerumen y las glándulas de Moll, que están situadas en la parte media del párpado.

           

Glándulas sebáceas:  Son holocrinas, es decir, en ellas las células se transforman íntegramente en producto de secreción. Son arracimadas simples, envueltas por un saco conjuntivo. Los lóbulos, están constituidos por células voluminosas apretadas unas contra otras y dispuestas en hileras. En la hilera periférica, las células son cúbicas, con un citoplasma granuloso, rico en mitocondrias y glucógeno, y mantienen una actividad de división constante. Al dividirse originan dos células, una que queda como basal o germinal y otra que pasa a la cavidad de la glándula. En ésta, comienza a producirse los sebocitos, una transformación grasa del citoplasma.  Inicialmente con gotas aisladas pero poco a poco va aumentando la cantidad de gotas de grasa hasta que termina, en dos semanas, por transformarse todo el citoplasma en material graso. A la vez, el núcleo se hace inicialmente picnótico y después termina por desaparecer. Por lo tanto, el producto de secreción se ha obtenido de la transformación total del citoplasma en materiales grasos.

                       

Generalmente, están anexas a un pelo, situándose en el dermis medio, entre el folículo y el músculo erector, aunque a veces se encuentran en regiones no pilosas, como la cara interna del prepucio, labios menores, cara interna de labios mayores, semimucosa de los labios y cara interna de las mejillas. Lo habitual es que el canal sebáceo desemboque en el llamado infundibulo del canal pilar, que consta de  una parte dérmica llamada infrainfundíbulo y una parte epidérmica llamada acroinfundíbulo.

 

Las glándulas sebáceas se encuentran distribuidas en toda la superficie del cuerpo humano, salvo palmas y plantas, aunque en algunas zonas llamadas "seborréicas", son más abundantes, como la frente, alas de la nariz, mentón, región preesternal e interescapular. Su tamaño varía según su localización; en el cuero cabelludo son muy pequeñas, y en la cara y espalda muy voluminosas.

 

El cerumen que se produce en el conducto auditivo externo, es el producto de las glándulas sebáceas, pero ya hemos dicho que la materia que le colorea se debe a las glándulas ceruminosas. Las glándulas sebáceas de las pestañas, llamadas de Zeiss, carecen de músculo erector.

 

El pelo:  Son formaciones queratinizadas y elásticas del tegumento externo, de distinta longitud, color y distribución según las razas, sexo, herencia, edad y localizaciones, generalmente implantados oblicuamente en toda la extensión de la superficie corporal, salvo palmas y plantas, superficie dorsal de las últimas falanges de los dedos de las manos y pies, los pezones y las semimucosas, con direcciones distintas, originando los acúmulos y los remolinos.

                          

En el pelo, se distingue una porción libre llamada tallo piloso, la cual termina en el extremo periférico o punta, y otra porción enclavada en el espesor de la piel, conocida con el nombre de raíz pj]osa, la cual está implantada en una especie de bolsa formada por los mismos componentes de la piel, es decir, por la epidermis y la dermis; esta bolsa, recibe la denominación de folículo piloso.

 

En el tallo piloso, existe una porción medular, que contiene restos de núcleos, gotas de queratohialina y acumulaciones pigmentarias.  Los pelos finos carecen de médula y no todos los gruesos la presentan en toda su longitud, pues a veces, alternan los segmentos medulados con los amedulados.

 

Las células medulares de la raíz, nacen del centro del bulbo, tienen forma poliédrica y núcleo elíptico en sentido transversal, lo que las diferencia de las corticales, que están dirigidas en sentido longitudinal. A medida que se asciende, van perdiendo el núcleo y queratinizándose, a la vez que se van cargando de aire los restos celulares.  En los pelos finos no hay médula porque ésta termina en la raíz, en una especie de fondo de saco, siendo el resto rellenado por la cortical. Rodeando a la porción medular, se encuentra la sustancia cortical o corteza, que constituye la mayor parte de la masa del pelo y está integrada por células corni£icadas y fusiformes, con el eje mayor en el mismo sentido que el conjunto piloso, lo que le da un aspecto estriado en sentido longitudinal. Son células sin núcleo, con pigmento difuso o distribuido en gránulos que a medida que envejecen el pigmento disminuye, con lo que el pelo adquiere color blanco, constituyendo las canas.

 

La cutícula, es la capa externa del tallo piloso, y está formada por finísimas laminillas trasparentes, cornificadas, sin núcleo, que se disponen imbricadas unas a otras, a manera de las tejas de un tejado, con sus bordes libres dirigidos hacia el extremo periférico del pelo, lo que facilita la excreción de la glándula sebácea.

  

La porción del pelo enclavada en el espesor de la piel o raíz pilosa, no representa otras características que las ya descritas para el tallo, hasta por debajo de la desembocadura de la glándula sebácea, donde la cutícula presenta sus laminillas igualmente imbricadas unas en otras, pero con el borde libre hacia la profundidad, lo que hace que contribuya a la sujeción del pelo en la piel.  Inmediatamente por debajo de la desembocadura de la glándula sebácea, se inicia la llamada vaina interna de la raíz, constituida de dentro a fuera por la cutícula, la capa de Huxley, integrada por células cúbicas, que todavía poseen núcleo y queratina, y la capa de Henle, formada por células planas anucleadas y muy cornifícadas.

 

En el extremo profundo del pelo, se encuentra el bulbo ó matriz, que es un abultamiento redondeado muy rico en pigmento, sobre todo la porción periférica, y constituido por células epiteliales poliédricas, estratificadas, pobres en citoplasma y todas ellas provistas de núcleo con frecuentes mitosis.  Son las que proliferan continuamente para dar lugar a la vaina interna y las distintas capas pilosas. En esta zona bulbar todas las células ofrecen cierta semejanza, por lo que es difícil diferenciar las distintas capas; solamente se distinguen las células bulbares propias del pelo, de las del folículo, porque aquellas son pigmentadas, mientras que estas no.

 

Es a medida que se avanza hacia la superficie, cuando se van distinguiendo las distintas capas y cuando las células van perdiendo vitalidad y se van, cornificando a la vez que pierden el núcleo y se retraen.

 

El bulbo, en su polo inferior, presenta a modo de una excavación ovoidea donde penetra la vaina fibrosa del folículo junto con la membrana vítrea para dar lugar a la papila pilosa, por cuyo eje central penetran los capilares que proporcionan nutrición al pelo.

 

Todos los componentes descritos en la raíz, se encuentran envueltos por el llamado folículo que está formado por los mismos componentes que la piel.

 

La porción epidérmica está formada por la llamada vaina externa de la raíz que se extiende desde el límite inferior de la desembocadura de la glándula sebácea hasta el cuello de la papila, teniendo su máxima anchura hacia la mitad de la longitud radicular. Esta vaina externa presenta un epitelio estratificado, no cornificado, con una capa exterior de células cilíndricas que constituye la zona basal y 2 o 3 hileras de células estratificadas, interiormente, que forman la zona espinosa.

 

La porción dérmica está formada por la llamada vaina fibrosa, que rodea a la vaina externa y está formada por fibras conjuntivas dispuestas, en su parte externa a modo de red, con preferencia en sentido longitudinal, con abundantes fibras elásticas y presentando en la parte interna una disposición más bien circular.

 

Entre la vaina fibrosa y la vaina externa, se encuentra, especialmente en los pelos gruesos, la llamada membrana vítrea, de apariencia homogénea y en la que existen dos láminas, una fibrosa externa y otra interna epitelial, que emite a modo de prolongaciones que se introducen en los intersticios celulares de la vaina externa.

 

Uñas:  Estos anejos cutáneos cubren el extremo distal de la cara dorsal de las últimas falanges. En ellas hay que distinguir la uña propiamente dicha y el lecho de la misma.

 

En el lecho, que es donde reposa el órgano, se distinguen tres partes: matriz ungueal, que es la parte más proximal y constituye la primordial zona fértil; la parte media, que es estéril; y la matriz anterior, parte también fértil ( BOAS), que aunque no forma uña verdadera, contribuye a aportar materiales córneos.

 

En la uña propiamente dicha, se diferencian también tres partes:

  1. Una porción proximal cubierta: raíz de la uña o margo ocultus.

  2. Una porción intermedia libre, en cuya parte proximal está el limite distal de la lúnula, teniendo el resto de su superficie un color rosado.

  3. El borde libre ó margo liber, de color blanco grisáceo.

La uña está formada por células queratinizadas especiales, muy transparentes. Esta sustancia especial está en el epitelio de la matriz.

 

Toda uña, tiene una finísima estriación longitudinal que en condiciones fisiológicas se exagera con la edad.

 

Músculo erector del pelo

 

Es un músculo liso que se inserta por un lado en la vaina interna de la raíz del pelo, por debajo de la glándula sebácea, haciendo ángulo agudo, y por el otro en la fibras elásticas del dermis superficial , con lo que al contraerse, de forma involuntaria, amplia el ángulo y hace que el pelo se haga más vertical. Es la llamada “carne de gallina” que se considera defensa en la regulación térmica para el exceso de frío, aunque también se ha sospechado que pudiera ser facilitador de la secreción sebácea.

 

Epidermis

 

El conjunto de capas celulares que se extienden desde la membrana basal a la superficie constituyen la epidermis, de aproximadamente 0,2 mm de espesor, aunque en las palmas puede alcanzar 0,8 mm, en las plantas 1,4 mm y en los párpados 0,05 mm. Es una auténtico epitelio malpighiano  o pavimentoso, estratificado y cornificado, compuesto por múltiples capas de células  aplanadas, llamadas queratinocitos, por su capacidad para sintetizar queratina, con uniones intercelulares especializadas, llamadas desmosomas. Las principales funciones de la epidermis son la queratinización y la melanogénesis.

 

Desmosomas

 

Es un sistema de unión intercelular característico de epitelios, miocardio, aracnoides, piamadre y las células reticulares dentríticas de los centros germinativos de los ganglios linfáticos. Los desmosomas se descubrieron en los epitelios estratificados de la piel, donde son muy abundantes. En la patología, están muy implicados en la pérdida de cohesión de las células tumorales y en la aparición de enfermedades acantolíticas.

 

El desmosoma mide alrededor de 300 nm. de largo y 70-80 nm. de espesor y está constituido por dos porciones  proteicas intracelulares llamadas placas desmosómicas o placas citoplásmicas, y una porción intercelular mediana llamada core o desmoglia, por su constitución en glicoproteínas, de 25-35 nm.. Las placas están unidas a los filamentos intermedios del citoesqueleto (estos filamentos son citoqueratinas en los epitelios).  Las placas tienen una estructura trilamelar y miden de 10 a 40 nm de espesor, están separadas de la hoja interna de la membrana citoplásmica por una región clara. Alrededor del citoplasma existe otra zona clara pegada a la placa densa, llamada zona satélite, dónde se unen a los filamentos intermedios en forma de rizo.

 

El número y la estructura del desmosoma varía según el grado de diferenciación, aumentando la densidad desde la capa basal a la granulosa, donde es máxima, para disminuir desde el estrato córneo, donde se llaman corneodesmosomas, en el que la placa desmosómica desaparece por retracción de la envoltura celular, hasta la superficie.

 

La epidérmis tiene desde la profundidad a la superficie los siguientes estratos:

 

Células epiteliales basales o germinativas

 

Está constituida por una sola hilera de células, de sección poligonal, alargadas en sentido vertical y apoyadas directamente sobre la membrana basal, con numerosos hemidesmosomas (~ 60 por cada 2-4 queratinocitos), una membrana citoplásmica de moderada actividad y pequeñas invaginaciones o prolongaciones que, como en la mayor parte de las células, tienen uniones tipo gap, canales intermembranales de conexinas, se entrelazan con las células vecinas y contactan mediante un limitado número de pequeños desmosomas, un citoplasma más o menos rico en organelas que permiten diferenciar las llamadas células claras y células oscuras y un núcleo grande, oval o redondo, que ocupa la mayor parte de la célula.

 

Células claras:  El núcleo es oval, alargado perpendicularmente a la superficie cutánea y limitado por una membrana moderadamente ondulante, en la que pueden verse abundantes poros, limitando una red cromatínica discretamente concentrada en la periferia nuclear, en la que existen uno o dos nucleolos.

 

En el citoplasma pueden verse mayor número de mitocondrias que en el resto de las células epidérmicas, un retículo endoplásmico más desarrollado, con numerosos ribosomas diseminados, un aparato de Golgi bien formado en el que a veces se ven los centriolos necesarios para la reproducción celular. Las inclusiones de tipo fagosomial, como liposomas o lisosomas, son raras, aunque pueden verse relativamente abundantes melanosomas, sobre todo en el polo superior,  pero siempre menos numerosos que en las células oscuras.

 

Los tonofilamentos, como estructura característica de todas las células epidérmicas, son numerosos, pero vale la pena diferenciar los tonofilamentos condensados en anchos y largos haces, de los diseminados en amplia red, donde se puede establecer la independencia de unos y otros aunque sigan la misma orientación. Son los tonofilamentos quienes permiten diferenciar más fácilmente las células oscuras de las claras, porque en las primeras son más abundantes los tonofilamentos condensados y en las segundas es más fácil ver tonofilamentos diseminados y aislados entre sí. De todas formas, en unas y en otras, la disposición más frecuente de los tonofilamentos condensados es en corona alrededor del núcleo, respetando una zona perinuclear más o menos ancha si bien en las células claras una zona del polo inferior es más clara que en el resto del citoplasma.

 

La membrana celular muestra una actividad moderada, con relativamente abundantes prolongaciones citoplásmicas y un menor número e irregular distribución de los desmosomas que en las células oscuras o en las suprabasales lo que da una imagen de espacio intercelular más amplio.

 

Células oscuras:  De menor tamaño que las células claras, se diferencian también por la mayor superficie de la membrana nuclear, que es más indentada y ondulante, limitando una red cromatínica ligeramente más densa en la periferia nuclear, entre la que los nucleolos son raros.

 

En el citoplasma disminuye el número de mitocondrias, ribosomas libres y el aparato de Golgi es más discreto, así como las membranas y cisternas del retículo endoplásmico, mientras que los melanosomas, lisosomas y liposomas, son mucho más numerosos que en las células claras. Los melanosomas tienen tendencia a agruparse, sin ninguna relación aparente con su tamaño, en el polo superior, los cuerpos densos de fagocitosis se sitúan en cualquier parte del citoplasma y los liposomas prefieren el polo inferior.

 

Células epidérmicas no epiteliales

 

Además de las numerosas células dérmicas que pueden penetrar en la epidermis por la membrana y capa basal, para defensa inmunológica o fagocitosis, con el conocido y complicado fenómeno histológico de exocitosis, en la capa basal se encuentran diferentes tipos celulares con diferentes funciones, fáciles de diferenciar de los queratinocitos sobre todo por la ausencia de uniones intercelulares.

 

Melanocitos: Son las células, en parte,  responsables de la coloración cutánea y pilosa normal, por el pigmento que producen, la melanina. Se localizan en forma de red horizontal entre las células epidérmicas basales, diferenciables por su contraste de claridad citoplásmica ( son las clásicamente llamadas células claras de Masson) puesto que son muy ricas en organelas como el Golgi, retículo endoplásmico y mitocondrias pero no tienen tonofilamentos ni desmosomas. La organela específica de esta célula es el melanosoma o gránulo intracitoplásmico, en diferentes  fases de formación, que produce la melanina, la cual puede ser transferida a los queratinocitos vecinos, pero ya en el mismo grado de maduración.

 

Entre estas células y las epiteliales forman una simbiosis llamada unidad melano-epidérmica que permite uniformizar la coloración de la piel del individuo puesto que alrededor de cada melanocito hay entre 10 y 20 queratinocitos, con lo que las variaciones de color no depende del número de melanocitos sino de de la cantidad de melanina que produzcan, es decir del número y tamaño de los melanosomas, aunque, como siempre, hay ligeras variaciones regionales: unos  2400 melanocitos por mm2, 2000 en los genitales y unos 900 en el tronco.

 

Células de Merkel: localizadas especialmente en los pulpejos de los dedos, ovaladas, aisladas o en grupos, también se localizan entre las células basales de la epidermis, con proyecciones o villosidades intercelulares y desmosomas, núcleo lobulado o redondo, citoplasma claro, con queratinas tipo K8, K18 , K19, rico en mitocondrias, Golgi y retículo endoplásmico, tienen unas granulaciones electrodensas, muy específicas, rodeadas de una membrana, que se agrupan en el polo opuesto al Golgi y cuyo contenido probablemente es neurotransmisor, aunque también puede tener función reguladora paracrina de la epidérmis  vecina. Son células más claras que los queratinocitos pero con desmosomas, localizadas en la basal epidérmica, alrededor de las folículos pilosebáceos, en las terminaciones nerviosas de Pinkus, muy relacionadas con neuroejes, por lo que probablemente tienen una función transmisora de sensaciones táctiles. En  el dermis forman los llamados discos de Merkel que son terminaciones nerviosas amielínicas de un nervio mielinizado lleno de mitocondrias.

 

Células de Langerhans: Descubiertas en 1868, por Paul Langerhans, han necesitado más de un siglo para saber su origen y sus funciones. Representando el 2-5% de las células epidérmicas, con una densidad de 400-800 por mm2, se localizadas fácilmente en la capa basal de la epidermis pero también se pueden ver con facilidad en las capas superiores y en el dermis, de todos los tejidos epiteliales, porque se trata de células de origen hematopoyético con  Ag Ty marcadores para la Fc de la IgG, IgA y C3 en la  superficie, con las mismas funciones que un histiocito: inmunológica y de fagocitosis.

 

Son grandes, con núcleo arriñonado, citoplasma claro con las organelas más activas, como el retículo endoplásmico, las mitocondrias y el Golgi muy abundantes, sin desmosomas ni tonofilamentos y con unos gránulos también muy característicos, que se han pretendido esterotipar como en forma obligada de “raqueta”, aunque pueden verse de todas formas, en “copa”, en ”tubo”, con el mango de la ”raqueta”, sin él, etc., pero en todo caso con esos gránulos que han recibido el nombre de su descubridor, Birbeck o gránulos de Langerhans  y cuyo origen es tan discutido como el de los queratinosomas de los queratinocitos. Para nosotros, como en los queratinosomas,  se trata de un fenómeno de equilibrio de membrana, en este caso, de una célula muy grande, móvil y en un medio muy compacto, cerrado por desmosomas.

 

Células suprabasales

 

La característica más significativa de las células suprabasales de la epidermis es el discreto incremento de los tonofilamentos condensados, expresión de la progresiva diferenciación de las células basales hacia la queratinización. Forman una red de haces entrecruzados, a veces en paralelo, algo más cerrada, entre la que también se hacen algo más raras las organelas, con un retículo endoplásmico y un aparato de Golgi menos aparente, mientras que aumenta el glicógeno.

 

Aunque todavía muy discretamente el volumen celular es mayor y el nuclear menor que el de las células basales, con cierta tendencia a la horizontalización celular.

 

La mayor actividad de la membrana celular y riqueza de desmosomas hacen que el espacio intercelular sea menos abierto, porque las invaginaciones y protusiones citoplásmicas le hacen más laberíntico.

 

Células espinosas

 

El proceso de queratinización puede verse en todas las capas epidérmicas, con un aumento del número de tonofilamentos, proteínas amorfas, glicógeno y disminución del número de organelas activas, en relación con la proximidad celular a la superficie. Más distante está la célula de la capa basal más se intensifica el proceso, disminuyendo el número de mitosis, el retículo endoplásmico, las mitocondrias y el volumen nuclear mientras que se horizontaliza y aumenta  el volumen de la célula, con un citoplasma cada vez más rico en glicógeno, cuerpos redondos y tonofilamentos condensados en anchos y largos haces que atraviesan el citoplasma en todas las direcciones, terminando en los numerosos desmosomas que se extienden en una membrana celular muy contorsionada y activa por prolongaciones citoplásmicas, lo que produce un espacio intercelular compacto y estrecho con muchos puntos de anclaje.

 

Los queratinosomas o cuerpos multilamelares o cuerpos de Odland son un buen marcador  del grado de queratinización de la capa celular correspondiente, pues aparecen en las células superiores de la epidérmis, en general al mismo tiempo que la queratohialina  de las células granulosas, donde ya la queratinización comienza a ahogar al núcleo, para terminar, una o dos capas después,  en escama.

 

Los queratinosomas son gránulos membranosos, redondos u ovales, formados por laminas de 2,5 nm separadas entre si unos 4 nm, semejante a las preparaciones sintéticas de fosfolípidos, de un tamaño entre 0,1 y 0,5 m, distribuidos a través del citoplasma, no confluentes, aunque tienen tendencia a concentrarse en la proximidad de la membrana celular, con la que al final se sueldan para descargarse al espacio intercelular y servir de cemento intercelular de las células queratinizadas.

 

Sobre el origen y función de estas granulaciones siguen existiendo muchos interrogantes, pero las dos teorías más plausibles es que provienen del aparato de Golgi, para transformarse en lisosomas especializados y eliminarse en el espacio intercelular, con lo que actúan como factores resistentes a los agentes queratolíticos y reducen la actividad metabólica de la célula, induciendo  la transformación al estado escamoso. La otra idea, defendida por nosotros desde 1977, es que dado el remarcable aumento de la superficie citoplásmica en las células ya próximas a la queratinización, la formación de estas organelas es consecuencia de un "equilibrio de membrana" que permite utilizar el sobrante membranoso como cemento intercelular, con las mismas funciones que las explicadas en la teoría golgiana.

 

Células granulosas

 

Otro producto resultante de la queratinización es la queratohialina que se localiza en una o dos capas de células aplanadas, alargadas horizontalmente, que han perdido las grandes invaginaciones citoplásmicas, disminuido el número de desmosomas y estrechado el espacio intercelular, inmediatamente inferiores a las células cornificadas. Son densos gránulos muy osmiófilos, homogéneos o finamente granulares, sin estructura interna, ricos en prolina y aminoácidos con grupos sulfidrilos, en número y tamaño variable de unas células a otras, pero más grandes y numerosos en la capa más superficial.

 

En general son estrellados, poligonales, situados en la confluencia de varios haces de tonofilamentos, con los vértices del polígono en aparente continuidad con los tonofilamentos del haz correspondiente. En la capa inmediatamente inferior al estrato córneo, la densidad de tonofilamentos y gránulos de queratohialina es tan densa que puede decirse que ocupan todo el citoplasma, siendo raro ver mitocondrias, retículo endoplásmico u otras organelas. Prácticamente el citoplasma está relleno de tonofilamentos con grandes gránulos de queratohialina en la confluencia filamentosa y queratinosomas en los espacios libres, todo ello rodeando un núcleo aplanado, con grandes invaginaciones, en ocasiones con la membrana fragmentada y con un nucleoplasma menos granular. En los estados finales de queratinización solamente pequeños restos nucleares pueden ser identificados y a veces en la capa córnea puede suponerse su presencia por la existencia de una zona celular libre de fibras.

 

La membrana citoplásmica de estas células está engrosada, con típicos y numerosos desmosomas. Este engrosamiento es más marcado en la superficie superior que en la inferior, persistiendo en las capas cornificadas. Los desmosomas mismos muestran diferencias entre los hemidesmosomas agarrados a la capa granulosa y los hemidesmososmas de las células cornificadas, siendo más fuerte el agarramiento de los primeros que los de las escamas.

 

En resumen, en la granulosa hay cambios de queratinización muy remarcables: pérdida de organelas, aumento de tonofilamentos, queratohialina y queratinosomas, espesamiento de la membrana celular y alteración de los desmosomas.

 

Escamas o células córnificadas

 

El resultado de este proceso de queratinización es la escama o corneocito, que son células cornificadas, aplanadas, de 0,5 a 0,8 m de espesor y alrededor de 30 m de diámetro, sin organelas, ni núcleo, rellenas de una masa uniforme de filamentos de baja densidad, más concentrados en la zona subplasmalemal, envuelta en una sustancia osmiófila, probablemente derivada de los gránulos de queratohialina, con una membrana externa muy espesada, en la que hay zonas de grandes adherencias a las células vecinas por el cemento intercelular derivado de los queratinosomas y por desmosomas espesados, dispuestas en un número de capas dependiente de la región del cuerpo (15-20 capas en el abdomen y espalda, varios cientos en las palmas o plantas).

 

Hay quien diferencia los restos celulares más próximos a las células granulosas, con el nombre de capa compacta, de los más superficiales, que denominan capa disjunta por su mayor facilidad para desprenderse, pero lo cierto es que unos y otros tienen una disposición alternante e imbricada que permite la descamación organizada.

 

Las técnicas modernas de inmunohistoquímica están contribuyendo notablemente al conocimiento de la composición de las celulas cornificadas y por consiguiente de su importante función. La epidermis sintetiza gran variedad  de proteinas estructurales, entre otras, más de doce tipos diferentes de queratinas, denominadas con la letra K, K5 y K14  en la capa basal, K1 y K10 en el estrato espinoso, la involucrina y la loricrina en las envolturas más cornificadas, mientras que la filagrina, procedente de la profilagrina derivada de la queratohialina, sobre todo, en la capa compacta, participando de la agregación de los filamentos de queratina. Hay otros componentes como la corneodesmosina que los queratinosomas llevan a los desmosomas, la queratolinina y muchos enzimas que no solo facilitan y organizan la descamación sino que son esenciales para la hidratación de la piel por el constante juego “tampón” que hace con las fracciones hidrófilas e hidrófobas.

 

Histomorfometría de la epidermis

 

La morfometría es una técnica de medición microscópica en las tres dimensiones que permite evaluar con gran exactitud entre otras cosas, la longitud, área y volumen de cualquier célula sometida a estudio.

 

Se han hecho estudios de las medidas del grosor de la epidermis y las capas que la componen, así como el volumen nuclear de los queratinocitos y basándose en ello se ha visto la repercusión de los diferentes factores agresivos, como la edad, la radiación actínica crónica, etc.

 

Es en el conjunto de las capas celulares de la epidermis donde mejor se observa la reducción del espesor en mayores de 35 años , tanto en piel cubierta como en descubierta, siendo más acusado en esta última.  Las diferencias más significativas se vieron en abdomen, brazo, antebrazo, hombro y mentón.

 

El volumen nuclear basal de la piel cubierta está disminuido con el envejecimiento, excepto en la espalda y las piernas que está aumentado, mientras que en la piel descubierta parece apreciarse un aumento proporcional a la mayor menor fotoexposición.  El  volumen nuclear de la granulosa apenas se modifica de la  piel cubierta a la descubierta.

 

El espesor del estrato espinoso tiene una  clara involución en el espesor de la piel cubierta de casi todo el cuerpo de personas mayores de 35 años, excepto en el cuero cabelludo y la planta del pie en que aumenta, y en el abdomen que no varía.  Ocurre lo mismo en piel descubierta, excepto en el dorso de los dedos de las manos.

 

El espesor del estrato granuloso de piel cubierta  diminuye con la edad, salvo en la espalda y piernas, en las que aumenta.  En la piel descubierta la disminución es más manifiesta, pues el grosor disminuye en todas las localizaciones, excepto en la mejilla.

 

El espesor del estrato córneo, en piel cubierta, disminuye discretamente en las personas mayores de 35 años, siendo más marcado en el brazo, antebrazo y planta del pie.  En la piel fotoexpuesta ocurre lo mismo, pero más acusado en región frontotemporal y dorso de los dedos de la mano.

 

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